Parásitos vegetales

Numerosas especies vegetales viven parcial o totalmente a expensas de otras plantas. Los parásitos peligrosos para los cultivos se encuentran casi siempre entre las bacterias y los hongos. Algunas fanerógamas, como la cúscuta, el jopo y el muérdago, viven también en parasitismo sobre otras plantas.

Desde 1967 un nuevo grupo de agentes patógenos ha adquirido una importancia creciente en fitopatología: son los micoplasmas, que causan enfermedades relativamente graves en varios cultivos, produciendo amarilleos o enrojecimientos del follaje, la filodización o virescencia de las flores, es decir, un desarrollo exagerado del cáliz y un atrofiamiento de la corola, cuyos pétalos, con frecuencia verdean. En general, los frutos abortan o quedan pequeños. La flavescencia dorada de la vid, la enfermedad de las proliferaciones del manzano se reconocen ahora como enfermedades producidas por micoplasmas, después de haber sido consideradas virosis durante mucho tiempo.

Los micoplasmas son microorganismos que se distinguen de los virus por tener una organización celular semejante a la de las bacterias, la presencia de dos clases de ácido nucleico en su interior, su sensibilidad a ciertos antibióticos del grupo de las tetraciclinas, su variabilidad de formas y dimensiones y por la posibilidad de cultivarlos in vitro. Se encuentran sobre todo en las células del líber. Son invisibles o difícilmente visibles al microscopio óptico y aparecen al microscopio electrónico en forma de corpúsculos ovoides de dimensiones variables, que oscilan entre los 100 y 500 nm y a veces incluso superiores a 1m . Las partículas están limitadas por una fina membrana flexible, pero carecen de pared rígida como las bacterias. Pueden, por tanto, deformarse y atravesar fácilmente los poros de los tubos cribosos del líber. Su desarrollo dentro de los vasos liberianos afecta a la circulación de la savia elaborada.

Los micoplasmas se transmiten por los injertos, los esquejes y demás órganos de multiplicación vegetativa y también por las cicádulas y las psilas. En ciertos casos, estos microorganismos pueden multiplicarse en sus vectores. Las poblaciones de estos insectos son así importantes focos y reservas de infección.

A pesar de las afinidades de los micoplasmas y las bacterias, hemos mantenido las enfermedades producidas por virus debido a las incertidumbres que subsisten en ciertos casos.

Bacterias

Morfología

Las bacterias son organismos microscópicos unicelulares y desprovistos de clorofila. No poseen núcleo típico y sus dimensiones varían de 1 a 3,5 m de longitud y de 0,5 a 1m de anchura (1 m = 1 micra = 1/1000 mm). Su forma puede ser esférica, en bastoncillo o en espiral. Ciertas bacterias están provistas de unos flagelos que les permiten desplazarse en el seno de un líquido. Las colonias, compuestas de millones de bacterias, aparecen a simple vista como una masa opaca, amarillenta o a veces rojiza y generalmente viscosa.

Biología y síntomas

Las bacterias se encuentran en gran número en todas las materias orgánicas en descomposición y en el suelo. Se reproducen por división, y algunas tienen la facultad de formar esporas muy resistentes a las condiciones exteriores. La temperatura óptima para su desarrollo suele ser bastante elevada, entre los 25° y 37°C. Invernan en el suelo, en los restos o detritos de plantas enfermas, en los tubérculos y en las semillas infectadas.

El número de especies de bacterias que atacan las plantas cultivadas es muy escaso con relación al de los hongos parásitos. Esta diferencia se debe probablemente al hecho de que las bacterias no son capaces, como los hongos, de perforar la epidermis que recubre las plantas, sino que penetran en el vegetal por las heridas, por los estomas o también por los poros acuíferos situados en el borde de las hojas.

En cuanto a los síntomas se distinguen tres tipos:

1. Las manchas oleosas, que aparecen cuando las bacterias se multiplican en las células del parénquima o entre estas últimas y forman zonas parecidas a manchas de aceite.

Estos síntomas son característicos de la enfermedad bacteriana del tabaco o «quemazón», de la «grasa» de la judía, de la bacteriosis del ciruelo, del «pie negro» de la patata y de la zanahoria, enfermedad en la cual las bacterias producen enzimas que provocan la podredumbre húmeda y fétida de los tejidos invadidos.

2. Las infecciones vasculares, que resultan de la invasión de los vasos por las bacterias. Estas se extienden ampliamente en .la planta, entorpeciendo la circulación de la savia y ocasionando el marchitamiento del vegetal.

3. Las agallas o tumores, resultantes de la hipertrofia de los tejidos debida a una multiplicación desordenada de las células.

Las enfermedades bacterianas se propagan a partir de gotitas cargadas de bacterias que supuran los estomas o a través de las grietas de los tejidos infectados. Estos exudados se extienden de una planta a otra, bien por medio de la lluvia, el viento) el contacto directo, o bien por mediación de insectos, limacos u otros animales. Por último, el hombre mismo propaga las enfermedades bacterianas al practicar diversas operaciones culturales: tales como pinzamientos y desyemados, y por transporte de plantas, semillas o frutos infectados.

Clasificación

La clasificación de las bacterias se basa en su forma y en sus necesidades nutritivas en lo que concierne a los hidratos de carbono y al nitrógeno. Únicamente las bacterias en forma de bastoncillos presentan interés para la patología vegetal. Se pueden clasificar en cinco géneros.

Agrobacterium: pequeños bastoncillos móviles, frecuentemente con un solo flagelo.

Ej.: Agrobacterium tumefaciens, que provoca tumores (cáncer o agalla del cuello y raíces de la vid y frutales).

Corynebacterium: bastoncillos rectos o encorvados e inmóviles.

Erwinia: bastoncillos móviles y con muchos flagelos.

Pseudomonas: bastoncillos rectos, con o sin flagelo, móviles o no, que forman frecuentemente un pigmento fluorescente.

Xanthomonas: bastoncillos con un flagelo y móviles.

Las bacterias son a su vez atacadas por virus, los bacteriófagos, que provocan la rotura de la célula bacteriana y la dispersión de su contenido, en el cual se desarrollan nuevos bacteriófagos. Como estos bacteriófagos no pueden parasitar más que una sola especie de bacteria, suelen ser útiles para la determinación de especies y razas bacterianas.

Hongos

Morfología y caracteres generales

Los hongos pertenecen a un grupo de vegetales cuya organización es muy primitiva. Su aparato vegetativo se compone de filamentos microscópicos llamados hifas, cuyo conjunto forma el micelio. En las especies más desarrolladas estos micelios están formados por una cadena de células separadas por tabiques transversales, y entonces al micelio se le llama tabicado; pero en las formas inferiores los tabiques son raros o inexistentes, y en este caso al micelio se le llama continuo o no tabicado. De una manera general, las células guardan sus múltiples funciones y cada fragmento de micelio puede dar lugar aun hongo completo.

A veces los filamentos del micelio se unen formando densos cordones que tienen la apariencia de raíces, y se les llama rizomorfos (ej.: mal blanco de las raíces). En otros casos, las hifas se aglomeran en pequeños granos negros, visibles a simple vista y muy resistentes, a los que se llama esclerocios y que permiten al hongo sobrevivir durante un largo período desfavorable, por ejemplo en invierno o en condiciones de sequía.

Al no poseer clorofila los hongos son incapaces de elaborar por sí mismos los hidratos de carbono necesarios para su crecimiento. Por lo tanto, son plantas heterótrofas que extraen su alimento de los tejidos de los vegetales o de los animales vivos y también de la materia orgánica muerta.

A los hongos que atacan los tejidos vivos se les considera como parásitos ya los que se desarrollan sobre los detritos orgánicos se les llama saprofitos. El moteado del manzano y el mal de pie del trigo son parásitos, ya que atacan órganos vivos. Cuando las hojas o los rastrojos cesan de vivir, pueden continuar desarrollándose en los tejidos muertos; entonces son saprofitos y más concretamente en estos casos parásitos facultativos.

Biología

Reproducción

Los hongos se reproducen de dos formas: por vía sexual, como consecuencia de la fusión de dos células, y por vía asexual o vegetativa, que equivale a un esquejado. Por regla general, la forma sexual o perfecta asegura la supervivencia del hongo durante el invierno, mientras que la forma asexual, llamada también imperfecta o conídica, lo extiende ampliamente durante el verano. En los dos casos la reproducción se realiza gracias a esporas, órganos minúsculos que contienen una o varias células, que se separan del micelio, son arrastrados por la lluvia y pueden ser transportados a grandes distancias por el viento.

La reproducción sexual es muy compleja y sirve de base para la clasificación de los hongos. Se caracteriza por la fecundación, es decir, por la unión de dos núcleos que pueden proceder de hifas distintas o de partes diferentes de una misma hifa.

En las especies inferiores, esta fecundación se realiza en el seno del micelio y las esporas que resultan son libres, pero protegidas por una membrana espesa. Así ocurre, por ejemplo, en las oosporas o esporas de invierno de los mildios. En los hongos más desarrollados, la fecundación está unida a la aparición de fructificaciones más o menos carnosas (peritecas, apotecios, carpóforos), en cuyo interior maduran las esporas de la fase sexual: las ascosporas para los ascomicetos y las basidiosporas para los basidiomicetos.

La reproducción asexual o vegetativa da lugar a las esporas de verano o conidias, que se desarrollan generalmente en el extremo de hifas fértiles llamadas conidióforos. En algunos grupos, las conidias se forman en el interior de una fructificación ampliamente abierta, el acérvulo, o cerrada y en forma de pera, el picnidio. En este último caso las esporas reciben el nombre de picni- diosporas. Para resistir el frío o la desecación, algunos hongos emiten unas esporas, con la cubierta muy espesa, llamadas clamidosporas.

Las esporas de verano son en general muy abundantes; el mildio del tabaco puede formar hasta un millón de conidias por cm2; por su parte, una sola pústula de roya negra del trigo contiene alrededor de 200 000 esporas, cara una de las cuales, al cabo de diez días, puede provocar la aparición de una pústula idéntica.

Ciclo evolutivo general

El ciclo de la mayoría de los hongos constituye una alternancia de las dos formas de reproducción descritas anteriormente. La forma sexual aparece al final del año sobre plantas en vías de depresión, en otoño o en el curso del invierno y sobre restos, tales como hojas muertas o rastrojos desecados. En primavera las esporas son liberadas y provocan las primeras infecciones; entonces la enfermedad se propaga por la forma asexual, caracterizada por un ritmo de vida acelerado y la abundancia de esporas. Algunos hongos pueden efectuar todo su ciclo evolutivo sobre un mismo huésped; otros, por el contrario, tienen necesidad de dos huéspedes, uno para la forma sexual y el otro para la asexual.

Para germinar en la superficie de un órgano de un vegetal sensible, la espora necesita una humedad y una temperatura convenientes y en el caso de que se den a la vez ambas condiciones emite un tubo germinativo que penetra en los tejidos de la planta huésped por los estomas, las lenticelas, las heridas o incluso perforando la epidermis. De esta forma se efectúa la contaminación. A partir de ese momento, si se encuentra en un medio adecuado, el micelio progresa, se ramifica, invade las células o los espacios intercelulares y se alimenta en detrimento de su huésped. Con frecuencia nada revela exteriormente la presencia del parásito durante los primeros momentos de la infección: a este estado se llama de incubación

Pero los síntomas o signos visibles de la invasión del vegetal por el hongo aparecen más o menos pronto, según la clase de parásito y las condiciones meteorológicas del momento.

Síntomas

Generalmente las hojas infectadas presentan primero unas zonas amarillentas, constituidas por células enfermas, que se transforman en manchas pardas cuando mueren.

Algunos hongos invaden el sistema vascular y crean un obstáculo a la circulación de la savia. Entonces, privada de agua, la planta se marchita y muere más o menos rápidamente. Así ocurre, principalmente, en las verticilosis y fusariosis.

Otras especies producen la desintegración de los tejidos por medio de fermentos citolíticos segregados por el micelio este es el caso de los hongos que producen una podredumbre seca o húmeda (podredumbre de los frutos) o de los hongos lignícolas, que provocan la descomposición de la madera.

A veces, la planta infectada reacciona localmente por una hipertrofia de los tejidos que conduce a la formación de tumores o de agallas.

Generalmente la acción ejercida por los hongos en los vegetales es puramente local, desarrollándose el micelio alrededor de los puntos invadidos. Los órganos de reproducción, conidias, esporas, peritecas y apotecios, no tardan en aparecer en la superficie de los órganos parasitados.

La planta atacada puede defenderse con rapidez de diferentes formas: en algunos casos se observa la aparición, en los tejidos invadidos por el micelio, de una barrera de súber o de lignina que se opone a la extensión del parásito, o incluso de una secreción de goma o de resina. La planta también puede defenderse elaborando sustancias tóxicas para el invasor; sin embargo, la inmunidad adquirida por la producción de estas sustancias fungicidas permanece muy localizada y es de corta duración. Numerosos vegetales oponen a la penetración del germen patógeno una protección esencialmente pasiva debida al espesor de la cutícula o al revestimiento de una capa cerosa, estos son los llamados factores externos de resistencia. La hipersensibilidad, que se caracteriza por una destrucción muy rápida de las células infectadas, ofrece frecuentemente y como consecuencia paradójica una gran resistencia a la enfermedad, pues la muerte súbita de los tejidos impide la propagación de la infección en la planta o de una planta a otra.

Señalemos finalmente que varios hongos establecen con su huésped un compromiso tan especial que ni el parásito ni el huésped sucumben. Este estado de parasitismo moderado, a menudo considerado como una asociación, es una simbiosis (micorrizas de las orquídeas). Fenómenos análogos se producen también con las bacterias, principalmente las de las nudosidades de las leguminosas.

Relaciones entre plantas huéspedes y hongos

Deben cumplirse varias condiciones para que el hongo se desarrolle en su planta huésped y produzca una enfermedad criptogámica.

Sensibilidad del huésped: Como resultado de esta propiedad la planta debe permitir la penetración y después la vida del parásito en el interior de sus tejidos. Dicha propiedad depende de la constitución gen ética de la planta, de su estado de sanidad y de su estado de desarrollo. En el seno de una misma especie vegetal, la sensibilidad natural para un determinado parásito puede ser diferente según la variedad. Por ejemplo, el trigo de otoño Probus es muy sensible a la roya amarilla, mientras que el Mont-Calme 268 es resistente. También las vides europeas son más sensibles al mildio que las plantas americanas. De una forma general se encuentran todos los grados intermedios entre la resistencia total y la extrema sensibilidad.

Virulencia del hongo: El hongo debe tener un poder patógeno, es decir, una cierta virulencia que le permita atacar los tejidos vivos y provocar la enfermedad pese a la defensa del huésped. Las royas, los carbones y los mildios se subdividen en un gran número de biotipos caracterizados por una virulencia particular para cada variedad de la planta huésped.

Factores externos: Finalmente, para que la infección se realice, los factores externos (temperatura, humedad) deben ser favorables a la germinación de las esporas y al desarrollo del micelio.

Así, una alta humedad del aire, la lluvia, el rocío y las temperaturas elevadas favorecen el desarrollo del mildio y permiten, en ocasiones, la invasión del viñedo. Por el contrario, en los años secos, los daños causados por este parásito son poco importantes. De una forma general se puede admitir que la humedad, principalmente si va acompañada de una temperatura elevada, favorece las invasiones criptogámicas. La forma de cultivo, la poda, el abonado y los riegos ejercen también una notable influencia en el desarrollo de las enfermedades criptogámicas.

Clasificación

Según su forma de reproducción se distinguen varios grupos:

Los arquimicetos son hongos inferiores cuyo desarrollo es muy particular. En ellos, la espora, al germinar, deja escapar una masa protoplasmática desnuda, sin membrana, flagelada y móvil, llamada zoospora. Esta zoospora perfora las células del huésped, se multiplica fácilmente al mismo tiempo que éstas y provoca una excitación de crecimiento de las partes infectadas. La reproducción se efectúa en el seno del huésped, por formación de una masa de esporas rodeadas de una envoltura bastante resistente (quiste); dichas esporas son puestas en libertad por la descomposición de los tejidos.

Los ficomicetos tienen un micelio generalmente no tabicado. Se desarrollan a partir de una oospora (que equivale al huevo de invierno) y las conidias, o esporas de verano, aparecen en el curso de la vegetación a partir de conidióforos y forman la eflorescencia característica de los mildios. Entre los parásitos pertenecientes a los ficomicetos hay que citar todos los mildios, varios agentes de enfermedades de raíces y del pie negro y las royas blancas.

Los ascomicetos tienen un micelio tabicado. Por fusión de los filamentos sexuales se forman receptáculos huecos llamados peritecas (moteado, oídio) o apotecios (viruela de las hojas de la vid), que encierran las ascas, las cuales contienen las ascosporas. La reproducción asexual se hace por esporas de verano formadas superficialmente (Cercospora) o en el interior de receptáculos, los picnidios (Septoria), y en los estromas o esclerocios (Botrytis). Entre los ascomicetos, pueden citarse los oídios, los agentes de las lepras, antracnosis, males del pie, moteados y cornezuelo.

Los basidiomicetos tienen igualmente un micelio tabicado. Producen órganos especiales, homólogos de las ascas (los basidios), en el vértice de los cuales se forman las basidiosporas. Además de los hongos tipo seta (armillaria, boletus, nízcalo, polyporus, etc.), los basidiomicetos comprenden las royas, carbones y caries.

Algunas royas tienen la particularidad de completar su ciclo evolutivo en dos plantas huéspedes sucesivamente, y se les da el nombre de heteroicas (roya negra, roya parda del trigo, roya del peral, del ciruelo y del grosellero negro). Otras, las royas autoicas, se desarrollan únicamente sobre una sola planta (roya de la remolacha, de la judía y del frambueso). El ciclo completo de una roya comprende cinco formas de fructificación, las cuales vamos a conocer con el ejemplo de la roya negra del trigo, Puccinia graminis.

Una primera forma de esporas produce en el trigo pústulas pardas, que despren den un polvillo de igual color constituido por las uredosporas. Estas germinan y dan lugar a un micelio, que penetra en la hoja del trigo por un estoma y produce nuevas pústulas y uredosporas. Cuando la vegetación del trigo está a punto de finalizar aparecen fructificaciones negras en las mismas pústulas; éstas son las teleutosporas o esporas bicelulares. Son muy resistentes e invernan. En primavera cada célula de la teleutospora emite un promicelio, o basidio, que se dilata en su vértice y lleva consigo cuatro basidiosporas. Una vez las basidiosporas están maduras, se separan de su soporte, pero son incapaces de penetrar en los tejidos del trigo. La germinación só1o puede realizarse en las hojas del agracejo {Berberis vulgaris), sobre las que aparecen en seguida dos nuevas formas de fructificación: en la cara superior espermogonios con espermacios, que desempeñan un notable papel en los fenómenos sexuales del hongo, y, en la cara inferior, ecidios con las ecidiosporas. El tubo germinativo de la ecidiospora es incapaz de penetrar en el agracejo; pero en cambio puede vivir en el trigo y dará lugar a las uredosporas. De esta forma se cierra el ciclo de desarrollo de la roya negra. Muchas royas tienen un ciclo incompleto, es decir, que les falta una u otra de las formas de fructificación (en la roya del peral, falta el estado de uredospora).

Bajo la denominación de hongos imperfectos se incluyen finalmente numerosos hongos cuyo desarrollo completo no es conocido aún y cuya forma perfecta (sexual: ascas o basidios) no ha sido observada.

Las fanerógamas parásitas son plantas en las que se distinguen raíces, hojas, tallos, flores y frutos, pero que viven a expensas de otros vegetales cultivados.

Algunas están desprovistas de clorofila y toman de su huésped los hidratos de carbono (Ej. : cúscuta y jopo). Otras tienen hojas verdes y absorben solamente las sales minerales y el agua de la planta en que viven (Ej. : muérdago).

Parásitos animales

Nematodos

Los nematodos, gusanillos microscópicos llamados igualmente anguílulas, son los agentes de numerosas enfermedades de los vegetales conocidas bajo el nombre le «anguilulosis» o «enfermedades vermiculares». Tales gusanillos son extraordinariamente abundantes en todos los medios naturales: agua, tierra y materias orgánicas en descomposición.

Varias especies atacan las plantas cultivadas y provocan frecuentemente graves daños: necrosis, deformaciones y podredumbre de raíces, tallos y hojas. El fenómeno de la «fatiga del suelo», caracterizado por una disminución de rendimiento, se debe en la mayor parte de los casos a ataques masivos de nematodos.

Morfología

Los nematodos fitófagos son gusanos filiformes, de tegumentos lisos y cuyo tamaño oscila entre 1 y 3 mm de longitud. Su cuerpo se compone de dos tubos encajados uno en el otro. El primero comprende la cubierta del cuerpo (cutícula externa, epidermis y musculatura) y el segundo está constituido por el tubo digestivo. Este aparato digestivo encierra los siguientes órganos: boca, generalmente rodeada de sedas o papilas sensoriales; cavidad bucal, con un estilete accionado por músculos y mediante el cual los nematodos perforan las paredes de las células para aspirar el contenido; esófago e intestino. Próximos al tubo digestivo se encuentran además los órganos genitales y excretores.

El sistema nervioso es rudimentario. Está formado por un anillo nervioso que rodea al esófago, de donde parten los nervios que se dirigen a la epidermis. No existe aparato circulatorio.

Biología

Reproducción

La reproducción en las anguílulas es generalmente bisexual y la fecundación es indispensable para su multiplicación; pero en algunas especies existe la partenogénesis (reproducción sin fecundación) o el hermafroditismo (cuando las funciones de los dos sexos aparecen en un mismo individuo).

Los huevos son de forma ovalada o redondeada y por lo general provistos de una membrana resistente. El desarrollo embrionario del huevo comienza inmediatamente después de la puesta, que se efectúa en los órganos infestados de las plantas o en el suelo. Las larvitas, enrolladas en el interior del huevo, miden poco menos de 1/10 de mm de longitud.

Del huevo sale una larva minúscula que, por su forma, se parece al adulto. Su crecimiento se efectúa por mudas sucesivas, en las que el animal se desprende de su cutícula, existiendo en las anguilulinas cinco estados entre las cuatro mudas. En algunos grupos el crecimiento se complica con fenómenos de metamorfosis.

Cuando las condiciones son favorables, el desarrollo larvario se lleva acabo sin interrupción. Por el contrario, cuando son desfavorables (por ejemplo: desecación de las plantas atacadas o falta de humedad del suelo), las larvas de un estado determinado tienen la facultad de enquistarse, permaneciendo envueltas en la cutícula de la muda precedente y entonces son capaces de resistir durante años la desecación. Este fenómeno se conoce con el nombre de anabiosis. Cuando vuelven las condiciones de humedad normales, estas larvas enquistadas retornan a su desarrollo. Las larvas desecadas de la anguílula del trigo ( Anguina tritici) conservan su vitalidad durante más de 30 años, y gracias a esta facultad los nematodos pueden subsistir durante largo tiempo en los suelos no cultivados o desprovistos de plantas huéspedes apropiadas.

Nutrición

Las anguílulas se alimentan del contenido de las células, cuyas membranas perforan con ayuda de su estilete. Al mismo tiempo inyectan saliva, que licúa los contenidos celulares y prepara probablemente su digestión. De esta manera numerosas células van siendo destruidas sucesivamente, pero los principales daños causados por los nematodos provienen por una parte de las sustancias tóxicas de la saliva -que provocan necrosis y deformaciones de los tejidos- y por otra de la invasión de la planta por bacterias u hongos introducidos en los tejidos durante la nutrición o la penetración del animal.

Influencia del medio en la multiplicación

La naturaleza del suelo, su estructura, su aireación y su grado de humedad ejercen una gran influencia en el porcentaje de multiplicación de los nematodos fitófagos. Cuando la humedad es inferior al 7-8 %, su desarrollo y su movilidad se ven dificultados. Este hecho explica la ausencia o la escasez en la detección de estos animales en los cinco primeros centímetros de la superficie del suelo, y su frecuencia relativamente mayor en los terrenos húmedos y durante los veranos lluviosos.

Parásitos y depredadores de los nematodos

Como la mayoría de los seres vivos, los nematodos tienen sus parásitos; los más importantes son los hongos, cuyo micelio los captura en el suelo. Algunas bacterias pueden también reducir la abundancia de estos parásitos. Asimismo un grupo importante de nematodos viven como depredadores de otros, pero este caso no presenta más que una acción limitada.

Persistencia en el suelo y formas de propagación de los nematodos

El origen de la infección, en la mayoría de los casos, hay que buscarlo en el suelo, pues todos los nematodos fitófagos pasan en él un período más o menos largo de su ciclo evolutivo e incluso la mayor parte de su existencia. Pero debido a sus dimensiones, los nematodos no son capaces de desplazarse a grandes distancias por sus propios medios, y así, en el transcurso de un año, no logran aumentar de manera sensible su zona de infestación. Esto explica el hecho de que los daños aparecen generalmente en los cultivos en manchas más o menos delimitadas.

No obstante, diversos factores contribuyen a su propagación. Por ejemplo el viento puede transportar ocasionalmente los huevos y larvas enquistadas a una cierta distancia, así como los restos de vegetales contaminados. Mayor importancia tienen los medios de propagación asociados a los métodos culturales: los esquejes, acodos, hijuelos, estolones, bulbos, rizomas, tubérculos y otros órganos de reproducción vegetativa suelen contribuir a la propagación de estos parásitos a distancias muy considerables. Por último, los nematodos pueden también ser transportados con la tierra que se adhiere a los zapatos, a los cascos o pezuñas de los animales, a las ruedas de los vehículos ya los útiles de trabajo.

Clasificación

Los nematodos fitófagos pueden clasificarse en dos grandes grupos según su forma de vida.

Nematodos endoparásitos

Son los que pasan la mayor parte de su existencia en el interior de la planta y se les clasifica arbitrariamente según su localización en el vegetal o su morfología.

-Los principales nematodos que forman quistes en las raíces pertenecen a los géneros Heterodera y Globodera. Se caracterizan por el aspecto de la hembra adulta, cuyo cuerpo inflado adquiere una forma esférica u ovoide.

-Los nematodos radicícolas están representados principalmente por el género Pratylenchus. Pasan la mayor parte de su existencia en el interior de las raíces y únicamente las abandonan cuando los tejidos comienzan a pudrirse.

-Los nematodos cecidógenos, que forman agallas en las raíces, son las especies del grupo llamado anteriormente Heterodera marioni, en el cual se distinguen hoy numerosas especies descritas bajo el nombre genérico de Meloidogyne.

-Los nematodos de tallos, bulbos y raíces están representados por dos especies tan sólo: Ditylenchus dipsaci y Ditylenchus destructor. La primera es muy polífaga, atacando a más de 1500 plantas cultivadas o salvajes; además, esta especie se subdivide en un cierto número de razas biológicas caracterizadas por su afinidad con un determinado grupo de plantas.

-Los nematodos de hojas están incluidos en el género Aphelenchoides. Morfológicamente se parecen a los del grupo anterior, distinguiéndose sin embargo por su biología y por la naturaleza de sus daños.

-Los nematodos de las semillas pertenecen al género Anguina.

Los nematodos ectoparásitos

Comprenden numerosas especies que pasan toda su existencia en la zona del suelo que rodea de cerca a las raíces (rizosfera).

Viven como parásitos externos del sistema radicular, al que chupan para nutrirse, y se les llama igualmente nematodos libres o incluso nematodos emigrantes. Algunas especies se conocen como vectores de virus productores de enfermedades.

Los insectos constituyen una clase del tipo de los artrópodos que, por sí sola, comprende más de tres cuartos de millón de especies descritas; de esta forma, por el número de especies, sobrepasa a todo el resto del reino animal.

Entre los cuatro tipos que componen la mayor parte de los parásitos animales -gusanos, artrópodos, moluscos y vertebrados-, los insectos forman la clase más rica en especies nocivas. A los daños que causan directamente hay que añadir los daños indirectos debido al hecho de que varias de sus especies transmiten virus que provocan enfermedades.

Morfología

Como todos los artrópodos, los insectos tienen el cuerpo segmentado y recubierto de un tegumento duro formado por placas articuladas, lo que constituye un verdadero esqueleto externo; los apéndices son igualmente articulados. Dentro de este tipo general se distinguen por los caracteres siguientes:

-Subdivisión del cuerpo en tres partes: cabeza, tórax y abdomen;

-Cabeza dotada de un par de antenas y como piezas bucales: un labio superior, dos mandíbulas, dos maxilas y un labio inferior;

-Presencia de tres pares de patas fijadas al tórax y, en las formas aladas, dos pares de alas, salvo en los dípteros, que solamente tienen un par;

- Abdomen segmentado, sin patas.

La clase de los insectos se subdivide en varios órdenes, de los cuales los más importantes, en lo que concierne a la defensa de los vegetales, se recogen en el cuadro 11, Págs. 70 a 73.

Estructura del tegumento. El tegumento recubre la superficie externa del insecto y tapiza interiormente una parte del tubo digestivo, las tráqueas, los conductos genitales y los de diversas glándulas. Su estructura desempeña un papel importante en cuanto a la acción de los insecticidas.

La parte esencial está constituida por la cutícula segregada por las células de la epidermis, o hipodermis, que está sobrepuesta sobre una membrana basal. La cutícula comprende tres capas:

1. La endocutícula, que está compuesta de laminillas de quitina asociadas a una proteína so1uble.

2. La exocutícula, formada igualmente por quitina y por una proteína insoluble, la esclerotina. Esta sustancia resulta de una polimerización de la proteína soluble y es la que confiere su dureza al tegumento externo; no existe en las membranas blandas que unen las partes endurecidas.

3. La epicutícula, que es muy fina y no contiene quitina, sino cuerpos grasos y ceras que aseguran la impermeabilidad del tegumento. Estos cuerpos grasos permiten la absorción de los insecticidas solubles en las grasas.

Asimismo la cutícula se compone de muchos órganos sensoriales unidos al sistema nervioso mediante nervios. Por esta vía los insecticidas liposolubles absorbidos por la epicutícula pueden penetrar en el cuerpo e intoxicar el insecto.

Cabeza y piezas bucales

La cabeza, que es de una sola pieza, lleva dos grandes ojos compuestos y en general tres ojos rudimentarios u ocelos, un par de antenas dotadas de órganos sensitivos y la boca, con sus diversas piezas bucales.

La estructura de estas piezas bucales depende del régimen alimenticio de los insectos y desempeña un importante papel en la clasificaci6n de los mismos. En los insectos que nos interesan se distinguen cuatro tipos:

Tipo masticador: Este tipo contiene fundamentalmente una serie de piezas que permiten al insecto masticar los alimentos; son los siguientes: un labio superior o labro, dos mandíbulas potentes, dos maxilas con palpos maxilares y un labio inferior o labio, que llevan igualmente dos palpos. Las larvas y adultos de los ortópteros y de los coleópteros, las orugas de los lepidópteros y algunas otras larvas pertenecen a este tipo.

Tipo chupador: Las mandíbulas y las maxilas, muy alargadas, forman cuatro estiletes estrechamente unidos: las sedas mandibulares y las sedas maxilares. Entre las sedas maxilares existen dos canales longitudinales: el canal salival, que permite la inyección de saliva en los tejidos de los que el insecto toma su alimento, y el canal de alimentación, por el que absorbe los alimentos parcialmente digeridos. Este aparato está envuelto en una funda o vaina en forma de canal, el rostro, que procede de una transformación del labio y que guía los estiletes y facilita la perforación de los tejidos. Este tipo es esencialmente característico de los hemípteros, presentando modificaciones en los tisanópteros (trips) y en los dípteros.

Tipo lamedor-chupador: Las mandíbulas son del tipo masticador; el labio se transforma en una lengüeta que permite al insecto lamer y aspirar su alimento. Este es el tipo clásico de los himenópteros.

Tipo chupador de néctar: Las mandíbulas y el labio se atrofian, mientras que las maxilas, muy alargadas y dispuestas una contra otra, forman una trompa chupadora que permanece arrollada en espiral en estado de reposo y se estira durante la nutrición, permitiendo al insecto succionar el néctar de las flores. A esta categoría pertenecen los lepidópteros.

Tórax. El tórax se subdivide en tres segmentos (protórax, mesotórax y metatórax), cada uno de los cuales lleva un par de patas. Las alas están insertadas en el mesotórax y el metatórax, pero existen numerosos representantes primitivos que están completamente desprovistos de ellos y otros, incluso, en los que estos apéndices se atrofian o desaparecen secundariamente (pulgones ápteros.

Abdomen. El abdomen es segmentado y desprovisto de patas; generalmente lleva en su extremidad posterior los órganos de reproducción y de oviposición. Se habla de terguitos o tergitos para designar las placas quitinosas del dorso y de esternitos para las del vientre; ambas están unidas entre sí por unas membranas que confieren al abdomen una cierta flexibilidad y que les permite adaptar el volumen según el alimento absorbido o bien dejar un amplio espacio a los embriones o a los huevos en vías de maduración.

Respiraci6n: Los insectos respiran por tráqueas, tubos finos y ramificados que penetran en todas las partes del cuerpo y desembocan al exterior por pequeños orificios -los estigmas- colocados a los lados de los segmentos abdominales y torácicos. Las tráqueas están llenas de aire, que los movimientos del abdomen hacen entrar y salir alternativamente.

Intestino y excreci6n: El intestino atraviesa el cuerpo del insecto en toda su longitud y se subdivide en intestino anterior, medio y posterior. Los órganos de excreción, formados por los tubos de Malpigio, figuran en casi todas las especies. Estos tubos son comparables a los riñones y terminan entre el intestino medio y el intestino posterior

Sistema sanguíneo: Únicamente existe un solo vaso sanguíneo situado en el dorso; su parte posterior hace el oficio de corazón mientras que su prolongación anterior, la aorta, lleva la sangre, o hemolinfa, a la región de la cabeza, de donde se extiende libremente por el cuerpo volviendo finalmente al corazón.

Sistema nervioso: Consta de una cadena ganglionar compuesta por una sucesión de centros nerviosos sensoriales en los cuales terminan los nervios que vienen de los órganos sensitivos. El ganglio anterior o supraesofágico es el más importante; está unido por un anillo periesofágico a la cadena ganglionar ventral y puede considerarse como el cerebro del insecto. En él terminan igualmente los nervios ópticos que vienen de los ojos.

Polimorfismo. Aunque los caracteres morfológicos de los individuos pertenecientes a una misma especie son semejantes en gran medida, no es raro encontrar diferencias entre los machos y las hembras. Se habla entonces de dimorfismo sexual (machos alados, hembras sin alas en el piojo de San José). Puede existir también una disimilitud entre los representantes de la generación de verano y los de la de otoño (dimorfismo estacional de ciertas especies de pulgones que son sucesivamente alados y ápteros). En las abejas, las hembras tienen dos formas distintas a consecuencia de una alimentación diferente de las larvas, y asimismo las hormigas se caracterizan por un polimorfismo en el que el número de tipos particulares es aún más elevado (diferentes obreras, soldados, etc.).

Caracteres distintivos de las larvas. En las larvas de los insectos con metamorfosis incompleta que son semejantes a los adultos, suele ser fácil determinar el orden, la familia y a veces incluso el género a que pertenecen. Por el contrario, en las de los insectos con metamorfosis completa, totalmente diferentes de los adultos, estos detalles son más difíciles de identificar. Sin embargo, presentan características relativamente sencillas que permiten, salvo algunas excepciones, situarlas al menos dentro de uno de los órdenes importantes. Esta determinación de las larvas es de importancia en la práctica, ya que permite conocer de qué parásito se trata y qué método de lucha debe llevarse a efecto. Estos caracteres están resumidos en el siguiente cuadro:

Orden

Número de pares de patas

Excepciones u observaciones

Torácicas

Abdominales ventrales o anales (falsas patas)

Coleópteros (larvas

Las larvas de los bostríquidos, escolíticos y curculiónidos ( p. Ej. Antonomo) son ápodas

Lepidópteros (orugas)

La mayoría de los lepidópteros

Cuatro pares de falsas patas abdominales y un par de falsas patas anales

Geométricos

Un par de falsas patas abdominales y un par de falsas patas anales

Himenópteros tentredinoideos (falsas orugas)

Más de cinco pares de falsas patas abdominales

Himenópteros peciolados o apócrita

Díptero (larvas)

Sin patas o ápodos

Sin patas o ápodos

Biología

Reproducción. Los insectos se multiplican generalmente por vía sexual; no obstante muchas especies pueden procrear sin el concurso de los machos, por partenogénesis. Se llaman ovíparos cuando las hembras ponen huevos, que dan origen a las larvas. Algunas especies (piojo de San José, pulgones) producen directamente las larvas, pues el huevo efectúa todo su desarrollo en el cuerpo de la madre; tales especies se llaman entonces vivíparas.

Metamorfosis. La existencia de una cutícula rígida no permite al insecto crecer regularmente. Su desarrollo depende de un fenómeno complejo, la muda, en el curso de la cual la larva se desprende a intervalos más o menos regulares, de su antiguo tegumento para formar uno nuevo y más amplio. El crecimiento se efectúa antes de que se endurezca el nuevo tegumento. Las complejas transformaciones que conducen al insecto desde el estado de huevo hasta ser adulto se conocen con el nombre de metamorfosis, distinguiéndose, desde este punto de vista, dos grandes grupos:

En los insectos con metamorfosis incompleta o hemimetábolos, las larvas son semejantes al adulto o difieren poco. Se forman por mudas sucesivas, sin fase de reposo entre el último estado larvario y el adulto (Ej. : ortópteros, homópteros y tisanópteros).

En los insectos con metamorfosis completa u holometábolos, los adultos son completamente diferentes de las larvas. El desarrollo comprende una fase de reposo, la ninfa o crisálida, durante la cual las estructuras de la larva se modifican totalmente para formar las del adulto (Ej. Coleópteros, lepidópteros e himenópteros).

Potencial de reproducción. El poder de multiplicación de los insectos nocivos es generalmente elevado, principalmente en las especies que completan varias generaciones anuales. Por ejemplo, si todos los descendientes de un pulgón lanígero pudieran sobrevivir, ocuparían un tercio de volumen del Mediterráneo en un año (1024 individuos, 1 millón de km3). Pero numerosos factores se oponen aun desarrollo semejante: condiciones climáticas, acción de especies antagónicas, composición más o menos favorable de los jugos vegetales y fluctuaciones de poblaciones debidas a otras causas.

La temperatura, la humedad y la luz, componentes esenciales del clima, influyen considerablemente en la evolución de los insectos. Cuando se dan las condiciones climáticas más favorables para el desarrollo de una determinada especie, se consigue el llamado fenómeno óptimo evolutivo.

Por encima y por debajo de este óptimo, el desarrollo de la especie se hace más lento. En efecto, cada especie tiene exigencias térmicas e higrométricas particulares, lo que constituye una de las razones por las cuales la virulencia de una plaga puede ser sensiblemente diferente de una región a otra.

Cabe también reseñar el problema del antagonismo entre especies, cuyo efecto es generalmente decisivo para el desarrollo de una población.

Reposo invernal y estival. Al aproximarse el invierno, y a veces durante el verano, numerosas especies de insectos pasan a un estado de reposo llamado diapausa. Lo más frecuente es que sufran esa detención fisiológica en el estado de huevo, pero en ocasiones también ocurre en el estado larvario (carpocapsa, hyponomeuta), ninfal ( «gusanos» u orugas del racimo de la vid) e incluso adulta (coccinélidos, escarabajo de la patata); los insectos perfectos invernan entonces al abrigo de la intemperie y dejan de alimentarse. Estos estados semiletárgicos, en los que el metabolismo se halla muy disminuido, están determinados por factores genéticos, climáticos y nutritivos y son distintos de la quiescencia, que es una simple parada producida por un descenso momentáneo de la temperatura.

Ácaros

Antaño la importancia económica de los ácaros era mínima, pero actualmente estos minúsculos parásitos figuran entre los más importantes en arboricultura y viticultura; pueden también producir graves daños en otros muchos cultivos, tanto en invernadero como al exterior. Este paso al primer plano de unos parásitos que eran completamente secundarios es, paradójicamente, una consecuencia indirecta de la evoluci6n de los cultivos intensivos. En efecto, los ácaros pueden reaccionar fuertemente ante las modificaciones más mínimas del medio. Así, tratamientos químicos repetidos o abonados intensivos producen efectos secundarios a menudo imprevisibles al principio. El empleo demasiado frecuente de fungicidas o de insecticidas crea un desequilibrio ecológico que lleva a la desaparición de los principales depredadores ya la proliferación de especies fitófagas. Una modificación de la calidad de la savia por la acción de los abonos o por el empleo de ciertos pesticidas conduce aun aumento de la longevidad y de la fecundidad de los ácaros.

Ciertos pesticidas pueden tener un efecto directo frenando o favoreciendo a los ácaros. Si se añaden además los fenómenos de resistencia que ciertas poblaciones desarrollan frente a los productos químicos, estas diferentes causas, que pueden también imbricarse, muestran la complejidad de los problemas planteados por los ácaros.

Morfología y clasificación

La clase de los arácnidos pertenece, como la de los insectos, al tipo de los artrópodos. Los arácnidos se distinguen de los insectos por tener un cefalotórax, resultante de la fusión de la cabeza y del tórax; por la ausencia de alas y de antenas, y por la presencia, en general, de cuatro pares de patas. Las piezas bucales comprenden un par de quelíceros, especie de pinzas mandibulares que tienen la forma de estiletes en numerosas especies de ácaros fitófagos, y de pedipalpos o palpos maxilares.

La clase de los arácnidos se subdivide en varios órdenes, de los cuales los más importantes son, en Europa, los araneidos o arañas y los acarinos o ácaros. La distinción entre las arañas verdaderas y los ácaros es sencilla: las primeras tienen el cuerpo claramente dividido en cefalotórax y abdomen, uniéndose estas dos partes mediante un fino pedicelo. Los ácaros tienen el cuerpo de una sola pieza, sin pedicelo. Son ovoides o vermiformes y su cuerpo está generalmente provisto de un surco transversal que pasa detrás del segundo par de patas. Toda la parte interior, incluso las piezas bucales y los dos primeros pares de patas, forma el proterosoma. La parte posterior, con los otros dos pares de patas y el abdomen, constituye el histerosoma.

El orden de los ácaros comprende varios miles de especies muy diversas, repartidas en el mundo entero, unas libres y otras parásitas del hombre o de los animales. Cierto número de estas especies son nocivas a los vegetales cultivados.

La mayoría de los ácaros fitófagos adultos son de pequeño tamaño, pues no sobrepasan apenas el milímetro, y están dotados de cuatro pares de patas. Por el contrario, sus larvas tienen tres pares de patas, hasta el estado de ninfa exclusiva. El grupo de Tetrapodilia constituye la excepción, pues comprende ácaros vermiformes dotados de dos pares de patas en todos los estados. Los representantes más conocidos de este grupo pertenecen a la familia de los eriófidos y con frecuencia causan daños a las plantas cultivadas.

Los caracteres siguientes aportan un complemento de elementos sistemáticos fácilmente reconocibles, por ejemplo: los tarsonémidos tan temidos en los cultivos de fresa, son prácticamente invisibles a simple vista y la hembra, desprovista de ojos, lleva entre la primera y segunda patas una seda en forma de porra; los oribatélidos, que en su mayoría son saprófagos, tienen el cuerpo recubierto de un caparazón espeso de quitina; los tetraníquidos, por último, que comprenden el grupo de ácaros llamados comúnmente arañas rojas, son los más importantes desde el punto de vista económico y se reconocen por su palpo con cuatro o cinco articulaciones y por la forma en que se inserta la última articulación en la penúltima articulación de este palpo.

Biología

Los ácaros se reproducen por vía sexual o por partenogénesis, y son ovíparos o vivíparos. De los huevos, esféricos u ovoides, nacen unas larvas dotadas de tres pares de patas o, en ciertos grupos fitófagos, de dos pares solamente. La evolución subsiguiente se caracteriza, en las formas más corrientes, por una serie de mudas, o «crisalis», y de estados móviles llamados ninfas. Se producen así cuatro estados postembrionarios móviles: la larva, dos estados de ninfa y el adulto, llamado también «prosopón» o imago. No obstante, la evolución puede complicarse con un tercer estado ninfal o, por el contrario, simplificarse por la ausencia del estado ninfal. En los ácaros fitófagos el número de generaciones anuales es variable, pero en general suele ser elevado, y una fecundidad considerable da a las especies nocivas un enorme poder de multiplicación.

Las larvas, las ninfas y los adultos se alimentan succionando con su rostro el jugo de las células del vegetal, previamente cortadas con ayuda de las piezas bucales que tienen forma de estilete. Bajo el efecto de innumerables picaduras el metabolismo de la planta se perturba y los tejidos en empalizada se destruyen; en consecuencia se produce un cese del crecimiento, deformaciones, oscurecimiento o pardeado de las hojas, clorosis, excrecencias de diversas formas (agallas) que pueden llegar a producir la caída de las hojas y la depresión vegetativa del sujeto afectado. La hibernación se hace en diferentes estados, según las especies.

Miriápodos

Los miriápodos, o milpiés, son artrópodos terrestres cuyo cuerpo está formado por la cabeza, que lleva un par de antenas, y por varios segmentos semejantes, cada uno de ellos con uno o dos pares de patas. Los sexos están separados. Algunas especies son nocivas, pero la importancia económica de los miriápodos es limitada.

Moluscos

El tipo de los moluscos comprende (en el orden de los gasterópodos) muchas especies que pueden llegar a ser muy nocivas si abundan en los cultivos. Estos animales, llamados caracoles y limacos, según tengan concha o no la tengan, son hermafroditas, estando los dos sexos reunidos en cada individuo. Los huevos, puestos en el suelo, se desarrollan entre dos y cuatro semanas, dando individuos que crecen más o menos rápidamente y llegan a ser adultos y capaces de reproducirse al cabo de un período que varía, según las especies, entre seis semanas a más de un año.

El cuerpo de estos animales se compone de tres partes:

-el pie, masa musculosa que sirve para la locomoción;

-la cabeza, que lleva cuatro tentáculos retráctiles dotados de ojos, y la boca provista de una maxila y de un órgano destinado a recortar los alimentos llamado rádula;

-la masa visceral, recubierta por el manto, especie de túnica muscular asurcada y parcialmente protegida por la concha en el caso de los caracoles. En los limacos, la concha es rudimentaria y se oculta bajo los tegumentos.